Oyun Teorisi, Evrimsel Sabit Stratejiler ve Biyolojik Etkileşimlerin Evrimi

Yazdır Oyun Teorisi, Evrimsel Sabit Stratejiler ve Biyolojik Etkileşimlerin Evrimi
Evrimsel biyolojide çok sık sorulan bir soru vardır: Doğal seçilim en uyumlu olanın hayatta kalmasıysa, o halde neden doğadaki her şey rekabetten ibaret değildir? İşbirliği ve rekabet nasıl evrimleşir? İşte oyun teorisi çerçevesinde işbirliği ile rekabet, evrimsel uyum temelinde karşı karşıya gelirler. Bu makalemizde işleyeceğimiz konu da, fedakarlık ve işbirliği gibi "özgeci" davranışların, dişe diş yaşanan hayatta kalma mücadelesi dahilinde nasıl evrimleştiğidir.


Evrimsel ekologlar organizmalar arasındaki, kaynakları elde etmek için girdikleri etkileşimler sırasında açığa çıkan, karmaşık davranışsal ilişkileri anlamayı amaçlamaktadırlar. Bu etkileşimler genel olarak, düşmanca olmaktan tutun da işbirlikçi olmaya doğru bir çeşitlilik göstermekle beraber aynı zamanda, kötüye kullanmacılık (sömürücülük) ve özgecilik örnekleri de görülmektedir. Etkileşimler maliyetlidir: Çatışma ve işbirliğini kaynak elde etmenin aracı olarak gören her bir organizma için enerji bir yatırımdır. Enerji harcanmasına rağmen kaynak elde edilememişse, etkileşimden kaçınmanın ayrıca bir maliyeti olabilir. Organizmalar için kaynaklar fayda, enerji tüketimi ise bir maliyettir. Etkileşim sonrası elde edilen fayda ile nispi maliyetlerin karşılaştırılması ise organizma tarafından elde edilen net kazanç veya kaybı ifade eder, bu “değer getiri” olarak adlandırılır. Etkileşimin doğası gereği işbirliği ve rekabet gibi farklı etkileşim stratejileri farklı getirilere sahiptir. Evrimsel ekologlar bu stratejileri fenotipler olarak değerlendirirler. En başarılı organizmalar getirilerini ençoklaştırır (maksimize eder) ve onları yeniden üretme becerilerini geliştirir. Kısacası en iyi etkileşim stratejisini benimseyen organizma en yüksek uyum becerisine sahiptir. Etkileşim stratejisi uyum ile doğrudan bağlantılı olduğu sürece optimum strateji her zaman doğal seçilimin ayrıcalığı altında olacaktır. 

Organizmalar arasında rekabetçi veya özdeş stratejiler olarak gelişen etkileşimler, çok-oyunculu oyunlar şeklinde tarif edilebilir. Biyolojik etkileşimler iki veya daha fazla karar yapıcıyı içerirken, biyologlar etkileşimlerin evrimsel sonuçlarını açıklamak için oyun teorisinden yararlanırlar. Oyun teorisi herhangi bir oyuncunun getirisinin yalnızca kendi stratejisine bağlı olmadığı, bunun yanında diğer oyuncuların stratejilerinin de dahil edildiği çoklu-bireysel etkileşimlerin sonuçlarını inceleyen bir matematik dalıdır. Oyuncular diğer oyuncuların kararlarını kontrol etmezler. Oyun Teorisi’nin çoğu rasyonel karar alıcıların (insanların) etkileşimleri üzerine kuruluyken, evrimsel oyun teorisinde ise getiri uyum ve oyunun birçok kez tekrarlanması sonucu geliştirilen stratejilerin yerini tutar. Getiri matrisindeki stratejilerin uyumluluk tahminleri göstermektedir ki sabit getiri dengesine doğal seleksiyon yolu ile ulaşılabilir, bu durum evrimsel oyun teorisinin önemli özelliklerinden biridir. Ayrıca sabit getiri dengeleri, güçlü bir şekilde desteklenen, bireyci “en uyumlunun hayatta kalması” ilkesine ters düşüyor gibi görünen davranışlar olan “işbirliği” ve “özgecilik” için gösterilmiştir.

Evrimsel oyunlar genellikle oyuncuların olası tüm etkileşimler için elde edecekleri getiri paftasını gösteren bir matris (Şek.1a) şeklinde ifade edilir. Matriste getiriler genellikle oyuncunun sütunda yer alan stratejiler karşısında satırda oynayacağı stratejiye göre belirlenir: Şekil 1a’ da gösterildiği gibi; eğer Player 1 hawk (şahin) stratejisini seçerse ve hawk (şahin) stratejisi ile karşılanırsa matrisin sol üst köşesinde gösterildiği üzere getiri ½ (B-C) olur.  Eğer Player 1 hawk (şahin) oynar ve dove (güvercin) ile karşılanırsa matrisin sağ üst köşesinde gösterildiği üzere getiri B olur. Player 1’in dove (güvercin) stratejisi oynayarak elde edeceği getiriler matrisin alt kısmında gösterilmiştir. 

Şekil 1: Şahin – güvercin stratejilerinin karşılaşması.


Şahin ve güvercin stratejileri için genel getiri matrisi (a) bölümünde gösterilmektedir. Player 2’nin sütunda yer alan stratejileri karşısında player 1’in getirileri satırda yer almaktadır. Matriste yer alan “B” sembolü kaynak elde etmenin faydasını, “C” sembolü ise rekabetçi etkileşimlerin maliyetini göstermektedir. Sol üst köşede yer alan hawk-hawk karşılaşmasında  ½ olarak hesaplanan player 1’in getirisi faydadan maliyet çıkarılarak bulunmakta ve her iki oyuncu için de eşit getiri sunmaktadır. Sol alt köşede gösterildiği üzere dove karşısında uygulanmış bir hawk stratejisi faydanın tamamını elde ederken dove getiri elde edemez. Her iki oyuncunun da dove stratejisi uygulaması halinde rekabet sonucu oluşacak maliyetlerden kurtulmuş olunur, faydanın bölüşülmesi ile de her iki taraf için getiri en yüksek seviyeye ulaşır (sağ alt köşe). Grafik (b)’de faydanın getiri değeri (4) ve rekabetin maliyeti (3) olarak gösterilirken,  1000 kişilik nüfus için kullanılan simülasyon (c) ile gösterilmiştir. Karşılıklı olarak en yüksek getiri her iki oyuncunun da dove-dove stratejisi uyguladığı durumda elde edilse de dove stratejisi bir evrimsel sabit strateji değildir. Belli bir toplulukta başlangıçtaki hawk sayısı dove sayısına göre çok düşük olsa bile rekabetin maliyeti faydanın getirisini aşmıyorsa hawk strateji saldırır ve dove stratejisini ele geçirir. Başlangıçta dove stratejinin hawk stratejiyi karşılama olasılığı oldukça düşüktür fakat hawk sayısının artmasıyla bu olasılık da artmaktadır. Herhangi bir karşılaşmadaki nüfus seviyesi sonucu, daha önceki karşılaşmalardan kaynaklanan nüfus telafisine bağlıdır.


Evrimsel Sabit Stratejiler

Bazı toplumlarda, tüm oyuncular aynı strateji fenotipine sahip olabilir. Eğer bir strateji değiştirilemiyor ya da doğal seleksiyon yolu ile bir başka strateji tarafından ele geçirilemiyorsa bu strateji evrimsel sabit stratejidir (ESS). ESS iki şartı yerine getirmelidir: 1) A stratejisine sahip bir oyuncu için A stratejisi oyuncunun diğer tüm stratejilerden daha iyi sonuç vermelidir; 2) A stratejisine karşı evrimleşen yeni bir (A’) stratejisi varken A’nın ESS olabilmesi (A’) karşısında daha iyi bir sonuç vermesine bağlıdır. ESS’i görsel olarak göstermek için; her ikisi de agresif ve pasif stratejilere sahip iki organizma için bir getiri matrisi düşünelim: geleneksel hawk-dove oyunu (Şek. 1a). Hawk agresiftir ve karşılaştıklarında rekabetçi bir etkileşim başlatır, bunun yanında dove pasiftir ve rekabetçi etkileşimleri önler. Hawk bir hawk veya dove ile karşılanabilir, aynı şekilde dove bir dove veya hawk ile karşılanabilir. Her iki oyuncunun da dove strateji uygulaması halinde kaynaklar eşit şekilde bölünecektir. Eğer dove strateji hawk ile karşılanırsa, dove hiçbir getiri elde edemezken hawk kaynakların tamamına sahip olur. Son olarak, eğer bir hawk strateji yine bir hawk strateji ile karşılanırsa agresif etkileşim sonucu ortaya çıkacak maliyet ile birlikte kaynaklar taraflar arasında eşit bölünür. (Dove-dove karşılaşmasından daha az miktarda bir kaynak taraflar arasında eşit bölünür.) Belli bir sayıda dove bir hawk tarafından ele geçirilebilir ve böylece hawk strateji dove stratejinin yerini alır (Şek. 1c). Kaynakların değeri rekabetin maliyetinden büyük olduğu sürece hawk ESS’tir B>C>0. Eğer rekabetin maliyeti getiriden büyük olursa her iki stratejide ESS ”hakim strateji” olmanın koşullarını sağlayamaz. 


İşbirliği

Hawk-dove oyunu rekabetçi stratejilerin evrimsel sabit dengeye ulaşabilir olduğunu gösterdi, peki rekabetçi bir strateji nasıl olur da evrimsel sabit strateji olarak kalmayı sürdürebilir? Bu soru bizi bir diğer klasik oyun teorisi problemi, Mahkum İkilemi’ne (the Prisoners’ Dilemma) götürür. Mahkum İkilemi oyununda aynı suçtan yakalanmış ve suçlu bulunmuş iki mahkum bulunmaktadır ve her iki mahkum da itiraf etme veya sessiz kalma seçeneğine sahiptir. (Şek. 2a)’da yer alan getiri matrisi  incelendiğinde görüleceği üzere en yüksek getiri her iki mahkumun da sessiz kalması sonucu elde edilmektedir. Bunun yanında yalnızca bir mahkum için olası en yüksek getiri; mahkumlardan birinin, diğeri sessiz kalırken, itiraf etmesi ve karşı tarafı suçlaması sonucu elde edilir. Her ikisinin de itiraf etmesi halinde tüm taraflar ceza indirimi almaktadır. Örneğin: prisoner 1 (mahkum 1) itiraf eder ve prisoner 2 (mahkum 2) sessiz kalırsa; prisoner 1 ödüllendirilirken prisoner 2 en yüksek cezayı alır. Eğer prisoner 1 her zaman itiraf etmeyi tercih ederse en yüksek cezayı alır. Mahkumlar arasında tek seferlik bir oyun kurguladığımızda her iki taraf için itiraf etmek ve karşı tarafı suçlamak evrimsel sabit stratejidir (Şek. 2b).  

Şekil 2: Mahkum İkilemi: Mahkum 1 tarafından bakıldığında getiri matrisi (a), her ikisi için de en iyi getiri tarafların sessiz kalması ile sağlanır (her iki taraf için getiri 4). Bunun yanında her iki tarafta işbirliği yapar ve itiraf ederse taraflar ceza indirimi alır (her iki taraf için getiri 2). Suçu itiraf etmesi ve sessiz kalan tarafı ifşa etmesi halinde işbirlikçi mahkum ödüllendirilerek olası en yüksek getiriyi elde eder (itirafçı için getiri 5, sessiz kalanın getirisi 0). İşbirliği stratejisi her zaman hakim strateji olmaktadır (b). Tekrarlanan durumlarda Mahkum İkilemi oyununda her iki mahkumun da çok daha uzun bir süre tutuklanma olasılığı bulunmaktadır. Mahkumlar arasındaki işbirliği bir önceki tutuklanma tarafından etkilenen kısasa kısas stratejisi (tit-for-tat) üzerinden gelişebilir/evrimleşebilir(c). Kısasa kısas stratejisinde, mahkumun ilk tutuklanmada sessiz kalacağı ama daha sonra bir diğer tutuklanma için rakibinin stratejisini kabul edeceği var sayılır. İşbirliği ile karşılaşılma olasılığı yüksekse, işbirliği evrimsel bir sabit stratejiye dönüşür.     


Biyolojik etkileşimlerde, bu örnek işbirliğine nasıl öncülük edebilir?  Biyolojik etkileşimler için genellikle aynı iki oyuncunun birden fazla sayıda etkileşime geçecekleri varsayılır (tekrarlanan Mahkum İkilemi). Evrimsel zaman ölçeklerinde nüfus düzeyinde oyun tekrar edilecektir (yüzlerce binlerce nesiller boyunca). Her iki oyuncu için en yüksek getirilerin işbirliği sonucunda elde edildiğini hatırlayın. Böylece tekrar eden oyunlarla birlikte işbirliği Axelrod ve Hamilton tarafından tanımlanan basit kısasa kısas stratejisi üzerinden evrimleşebilir. Kısasa kısas stratejisinde 1. oyuncu oyuna işbirliği ile başlar. Oyunun tekrarlanması durumunda 1. oyuncu 2.oyuncunun bir önceki turda kullandığı stratejiyi kullanır. 2. oyuncunun ilk turda işbirliği yapması halinde 1. oyuncu ikinci turda işbirliği yapacaktır. Aynı şekilde 2. oyuncunun birinci turda itiraf etmesi halinde 1. oyuncu da ikinci turda itiraf edecektir. Strateji bilgisayar simülasyonları kullanılarak test edilmiştir ve iki oyuncunun birden fazla sayıda karşılaşma olasılığı yüksek olduğunda işbirliğinin evrimsel sabit strateji olduğu ortaya çıkmıştır (Şek.2c). Böylece işbirliği küçük topluluklarda basit karşılıklılığa dayalı stratejiler üzerinden evrimleşebilir. 


Karmaşık Etkileşimler  

Şimdiye kadarki örneklerde sabit getiri oyunlarında farklı etkileşim stratejilerinin evrimini göstermek için yalnızca iki oyuncu kullanıldı. Biyolojik etkileşimler genelde bundan daha karmaşıktır. Davranışın tüm etkileşimler için sabit olduğu durumlar pür strateji olarak kabul edilirken, dahil olan organizmalarda davranışın koşullu olması ile stratejiler “karma strateji” olarak ifade edilir. Örneğin, bir karma strateji boyut ile ilgili olabilir: büyük oyuncuları uzak tutmak ve daha küçük oyunculara saldırmak. Ayrıca faydanın değeri veya miktarı da stratejileri etkiler. Evrimsel bir bakış açısından düşünürsek, rekabetçi bir davranışın getirisi, rekabetin risk ve maliyetinden büyük olmalıdır. Böylece düşük kaliteli kaynaklar için yoğun mücadele vermenin rasyonel olmadığı görülmektedir. Yüksek kalite veya getirinin fazla olduğu durumlarda ise daha yoğun bir rekabet gerçekleşecektir. 

Birçok hayvan türü kuvvetle bölgeye özgüdür ve bölgeler niteliğe göre farklılık göstermektedir. Eğer büyük bir oyuncu görece daha küçük bir oyuncu ile karşılaşırsa, büyük olan oyuncu genellikle küçük oyuncu karşısında saldırgan hareketlere başlayacaktır. Küçük olan oyuncu genellikle çatışmayı önlemeye çalışacaktır. Büyük oyuncunun küçük oyuncu tarafından öldürülme veya yaralanma olasılığı oldukça düşüktür, bu da saldırgan davranışın oldukça düşük riskli olduğunu göstermektedir. Aynı şekilde küçük oyuncu ciddi zarar görebileceği veya öldürülebileceği büyük oyuncu karşısında çatışmayı önlemelidir. Küçük oyuncular genellikle daha düşük kaliteli bölgeler kurmalarına rağmen yine de üreme fırsatına sahiptirler. En yoğun çatışmalar daha kaliteli bölgeler için savaşan eşit büyüklükteki oyuncular arasında gerçekleşmektedir ve bu çatışmada her iki oyuncuda getirilerini çoğaltamayacak düzeyde hasar alabilir. Çatışmacı karşılaşmaların zararlı maliyetlerinden uzaklaşmak, rakiplerin birbirilerine ciddi zarar vermekten kaçındığı bölgeler ve arkadaşlar için ritüelleşmiş mücadelenin evrimine yol açmıştır. Üstünlük göstergesi olarak daha büyük kıskaçlara sahip olma yarışı veren erkek kemancı yengeçler, kışkırtıcı hareketleri ile siyah sıçan yılanı ve dişiler için mücadeleye girişeceği olası rakiplerine boynuzlarını gösteren ve bağıran erkek kızıl geyik mücadele ritüelinin en yaygın örneklerindendir. İpuçları göstermektedir ki oyunculardan biri fiziksel olarak üstünlük gösterdiği zaman diğer hayvanlar genellikle çatışmadan kaçınırlar. Ancak, eşit güçteki bireyler arasında ya da görünürde zayıf savaşçı agresif davranışını sergilemeye devam ettiğinde çatışma tırmanabilir.

Önceki örneklerimizde, tek tip bir çevre ve ulaşılabilir kaynakların her yerde olduğu varsayımında bulunduk. Doğal çevrede kaynak bolluğu ve kalitesindeki uzaysal ve zamansal değişkenlik biyotik (yaşamsal) etkileşimleri etkiler; dahası organizmalar kaynak kullanımı yoluyla çevreyi de değiştirir. Getiri matrisleri simetrik ya da asimetrik olabilir. Simetrik getiri matrislerinde getiriler her bir oyuncunun etkileşimi ile özdeştir, buna karşılık asimetrik bir getiri matrisinde getiriler her bir oyuncu için farklı olabilir. Oyunculardan birinin sahip olduğu bir bölgeye diğer bir oyuncunun davetsiz misafir olarak gelmesi ile organizmalar arasında yaygın bir asimetrik oyun meydana gelir. Bu oyunda getiri bölgedir. Asimetri, davetsiz misafir bölgeyi ele geçirme mücadelesi verirken, bölgeyi elinde bulunduran diğer oyuncunun bölgeyi elinde tutma çabasıdır. Bölgeye sahip olan oyuncu bölgesini korumak için saldırgan stratejiler üzerinden çatışmayı yükseltirken, davetsiz misafir muhtemelen çatışmayı düşürmek isteyecektir. Çatışan hayvanlar arasında meydana gelen ikinci bir asimetri ise kaynağı ele geçirmek veya elde tutmak için ortaya çıkan ve rekabet gücüne göre farklılık gösteren etkileşimlerdir. Üstün olan tarafın saldırgan bir strateji uygulama olasılığı yüksektir. 

Oyuncuların yararlı ortakları kabul etme ve işbirlikçi olmayanları cezalandırma olanağına sahip oldukları simetrik ve asimetrik modellerde getiri değişiklikleri mümkündür. Ortaklar arası etkileşimlere bağlı olan getiriyi değiştirme yeteneği, karşılıkçı sabit teorilerin temel bileşenidir. Getirilerin işbirliği veya ihanet temelinde değiştiği bir simetrik getiri matrisi düşünelim (Şek.3a). İki simbiyotik (ortakyaşar) organizmanın kaynak alış verişi ile ilgili bir model sunalım. Örneğin: bir fasulye tohumunun, fasulye bitkisinin kullanabileceği nitrojeni üreten bir bakteri ile birleştiğini düşünelim. Bitki kökündeki özel nodüllerin içinde yaşayan bu bakteriler bitkide bulunan şeker formundaki enerjiyi kullanır. Böylece işbirliği her iki taraf içinde bir yatırıma dönüşür. Getiri matrisinde değişen değer (m) tarafların işbirliği yapması halinde artar. Taraflar arasında ihanet meydana gelirse getiri m’den az olur (taraflardan birisi işbirliğine yanaşırken diğerinin yanaşmaması). Bakteri daha fazla şeker alması halinde bitki için daha fazla nitrojen üretebilecektir. Bitki için daha fazla nitrojen fotosentez yolu ile daha fazla şeker üretimi anlamına gelmektedir. Bu işbirliğinde olumlu bir geri besleme durumu söz konusudur. Taraflar sadakat içerisinde alış veriş yapmaya devam ettiği sürece işbirliği ESS (Evrimsel Sabit Strateji) olarak kalmaya devam edecektir (Şek.3b).   

Şekil 3: Ödül ve Ceza - Getiri matrislerinde işbirliği ödüllendirilirken, ihanet cezalandırılabilir (a).  Diğer organizmalar işbirliği yaparken ihanet eden taraf bir kusur seçecektir. Bir organizmanın ihanet etmesi halinde ise fayda, ihanet etmenin cezası olarak bir sonraki turda değiştirici değer (m) tarafından azaltılacaktır. Buna alternatif olarak (m) iş birliği için bir ödüldür. Her iki organizmanın da dürüst alış veriş yapması ile meydana gelen getirilerdeki değişimler işbirliğinin hızlı evrimi ile sonuçlanır.   



Özgecilik

Evrimsel oyun teorisinde, sadakatin gerekçe oluşturmasıyla, görünürde doğal seleksiyon ile uyumsuz olan özgeci davranış stratejileri ödüllendirilir. Evrimsel açıdan bakıldığında özgecilik bir oyuncunun, bir diğer oyuncunun uyumluluğunu geliştirmek için kendi uyumluluk oranını düşürmesi sonucu (kısa dönemde) ortaya çıkar. Özgecilik genellikle hayvanlarda tehlikeye karşı uyarı, yemek paylaşımı ve koloni oluşturmaya yönelik sosyal davranışlar şeklinde görülmektedir. Tehlikeye karşı uyarı, yemek paylaşımı gibi davranışların getirisi karşılıklı özgeciliktir, karşı tarafa sağlanan fayda gelecekte kendisine yönelecektir. Uyarı çağrısında bulunan bir kuş yırtıcılar için açık bir hedeftir, bu davranışı ile uyumluluk oranını azaltmış olur. Bunun yanı sıra aynı kuş, gelecekte diğer kuşlardan alacağı uyarı çağrılarından faydalanabilir. Benzer şekilde bir vampir yarasa, bünyesindeki besinleri kusarak beslediği aç yarasalardan besin bulamadığı bir dönemde faydalanabilir. Karşılıklı özgecilik organizmalar arasındaki çoklu etkileşimlere dayanır ve oyun teorisi, daha önce Mahkum İkilemi oyununda da gösterildiği üzere, karşılıklı özgeciliğin evrimi için bir yapı oluşturur. Tekrarlanan Mahkum İkilemi oyunu az sayıdaki mahkum arasında tekrarlanan etkileşimlere dayanırken özgeciliğin daha büyük gruplarda doğrudan veya dolaylı özgeci karşılıklılık için evrimleştiği gösterilmiştir. Dolaylı karşılıklılık farklı taraflar arasında gelişen etkileşimlerde ortaya çıkarken, doğrudan karşılıklılık aynı iki oyuncunun çok sayıda etkileşime girmesi ile ortaya çıkar. Sonuç olarak özgeci davranış oyuncunun geçici olarak uyumluluğunu azaltırken karşılıklı özgecilik oyuncunun yaşam boyu uyumluluğunu arttırır. 

Not: Kapsayıcı uyum başarısı özgeci davranışın evrimi için yaygın bir açıklamadır. Eğer faydanın yayılma olasılığıyla özgeci bireylere olan maliyeti, yararlanan oyuncunun yeniden üretilen faydasından az ise topluluktaki özgecilik değerleri artar (Hamilton kuralı). Dolaylı uyum başarısı aynı değerleri paylaşan, ortak bir atadan gelen organizmalarla daha yakından ilişkilidir. Bunun yanı sıra özgeci genler akraba olmayan oyuncularda da bulunabilmektedir, yani dolaylı uyum başarısı için akrabalık olmazsa olmaz gereksinimlerden biri değildir. 


Sonuç

Oyun teorisinin ilkeleri biyolojik etkileşimin evrimi için kuramsal bir çerçeve sağlar. Oyun teorisi bir nesil içinde ve evrimsel zaman ölçeklerinde tekrar tekrar etkileşime giren organizmalar için geçerlidir. Bazı durumlarda, topluluğun tüm üyeleri tarafından özel bir strateji olarak kabul edilen evrimsel sabit stratejiler ortaya çıkar ve ESS’ler alternatif (mutant) stratejiler tarafından ele geçirilemez veya değiştirilemezler. Oyun teorisinin esnekliği karmaşık karma stratejilerin ve evrimsel stratejilerde ödül ve cezanın test edilmesine olanak sağlamaktadır. En önemlisi, evrimsel sabit stratejilerde işbirliği ve özgeciliğin evrimini gösteren oyun teorisi doğal seçilim yoluyla evrim ile uyumludur.   

Çeviren: Tayfun Yurdadön (Evrim Ağacı)

Düzenleyen: Ayşegül Şenyiğit (Evrim Ağacı)

Orijinal Kaynak: Nature Knowledge Project

Kaynaklar ve İleri Okuma:
  1. Smith, J. M. Game theory and the evolution of behavior. Proc. R. Soc. Lond. Ser. B-Biol. Sci. 205, 475-488 (1979).
  2. Axelrod, R. & Dion, D. The further evolution of cooperation. Science 242, 1385-1390 (1988).
  3. Axelrod, R. & Hamilton, W. D. The evolution of cooperation. Science 211, 1390-1396 (1981).
  4. Smith, J. M. Evolution and the Theory of Games. Cambridge University Press, 1982.
  5. Taylor, P. D. & Jonker, L. B. Evolutionary stable strategies and game dynamics. Math. Biosci. 40, 145-156 (1978).
  6. Crowley, P. H. Hawks, doves, and mixed-symmetry games. J. Theor. Biol. 204, 543-563 (2000).
  7. Nowak, M. A. & May, R. M. Evolutionary games and spatial chaos. Nature 359, 826-829 (1992).
  8. Enquist, M. & Leimar, O. Evolution of fighting behavior - the effect of variation in resource value. J. Theor. Biol. 127, 187-205 (1987).
  9. Hammerstein, P. The role of asymmetries in animal contests. Anim. Behav. 29, 193-205 (1981). doi:10.1016/s0003-3472(81)80166-2
  10. Smith, J. M. & Parker, G. A. Logic of asymmetric contests. Anim. Behav. 24, 159-175 (1976). doi:10.1016/s0003-3472(76)80110-8
  11. Bull, J. J. & Rice, W. R. Distinguishing mechanisms for the evolution of cooperation. J. Theor. Biol. 149, 63-74 (1991).
  12. Doebeli, M. & Knowlton, N. The evolution of interspecific mutualisms. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95, 8676-8680 (1998).
  13. Trivers, R. L. Evolution of reciprocal altruism. Q. Rev. Biol. 46, 35-& (1971). doi:10.1086/406755
  14. Wilkinson, G. S. Reciprocal food sharing in the vampire bat. Nature 308, 181-184 (1984). doi:10.1038/308181a0
  15. Suzuki, S. & Akiyama, E. Evolutionary stability of first-order-information indirect reciprocity in sizable groups. Theor. Popul. Biol. 73, 426-436 (2008). doi:10.1016/j.tpb.2007.12.005
  16. Hamilton, W. D. Evolution of altruistic behavior. Am. Nat. 97, 354-& (1963). doi:10.1086/497114

Sözlük:

Özgecilik: Bir organizmanın kendi uyumluluğunu bir başka organizmanın faydası için düşürmesidir. 
Evrimsel Sabit Stratejiler: Topluluktaki tüm oyuncular tarafından benimsenen davranışsal bir stratejinin doğal seçilim yoluyla geliştirilen bir başka strateji tarafından ortadan kaldırılamaması veya değiştirilememesidir. 
Oyun Kuramı: Etkileşimlerin maliyet ve getirilerinin her bir oyuncunun benimsediği stratejiye bağlı olduğu bir durumda iki veya daha fazla oyuncu arasındaki etkileşimlerin çıktılarını anlamaya çalışan bir matematik yaklaşımıdır. 
Kapsayıcı Uyum Başarısı: Bir genin uyumluluğunun, oyuncunun taşıdığı genin uyumluluğu ve oyuncuların aynı geni taşımakta oldukları ortak kökenden akrabalarının uyumluluğu tarafından ölçülmesidir.  
Karşılıkçılık: Farklı türden iki oyuncu arasındaki etkileşimin her iki oyuncuya da getiri sağlamasıdır.
Fenotip: Bir oyuncunun fiziksel, psikolojik, davranışsal ve diğer özellikleri. 
6 Yorum