İşbirliği, Çatışma ve Karmaşık Hayvan Toplumlarının Evrimi

Yazdır İşbirliği, Çatışma ve Karmaşık Hayvan Toplumlarının Evrimi

Amiplerden fillere kadar çeşitli canlılar çoğunlukla gruplar halinde yaşarlar. Bunlar ve başka pek çok hayvan neden karmaşık toplumlar oluştururlar?

Canlılar doğaları gereği rekabetçidir; fakat işbirliği de yaygındır. Genler, genomlarda işbirliği yaparlar; hücreler, dokularda işbirliği yaparlar; bireyler, toplumlarda işbirliği yaparlar. İçlerinde toplu eylemin bireyler arasındaki işbirliğinden doğduğu hayvan toplumları yüksek düzeyde toplumsal karmaşıklık sergilerler. Bu gibi toplumlar yalnızca böcekler, memeliler ve kuşlar arasında yaygın olmayıp amip gibi basit türlerde bile görülürler (Görsel 1). Hayvan toplumları yapı bakımından üreme yetisine sahip tek bir dişinin yüzlerce, binlerce, hatta milyonlarca kısır işçi tarafından desteklendiği tümtoplumsal (ösosyal) böcek kolonilerinden bir veya daha çok üreyen birey ile az sayıda üremeyen bireyden oluşan ve işbirliği yaparak üreyen omurgalı topluluklarına kadar değişiklik gösterirler. Toplu halde yaşayan türlerin çeşitliliği göz önüne alındığında neden bazı türler karmaşık toplumlar oluşturur da onlarla yakın akraba olan diğer türler oluşturmazlar? Bu toplumlar içinde neden bazı bireyler üremeye yatkınken diğerleri kendi üreme çabalarını erteleyip başkalarının yavrularını yetiştirmeye yardımcı olurlar? Bu ve başka soruların yanıtlarını belirlemek, toplulukların nasıl ve neden oluştuklarını ve topluluklar içerisinde bireylerin davranışsal rollerinin nasıl belirlendiğini düşünmeyi gerektirir. 

Şekil 1: Hayvanlar aleminde toplu yaşam yaygındır. (a) Flamingo (Phoenicopterus minor) kolonileri ve (b) zebra (Equus quagga) sürüleri gibi pek çok tür geçici birlikler kursa da (c) Afrika filleri (Loxodonta africana), (d) takırtı karidesi (Synalpheus brooksi) ve (e) sığırcıklar (Lamprotornis superbus) gibi bazı türler daha kalıcı topluluklar oluşturup yıl boyunca birlikte yaşarlar.


Toplu Yaşamın Bedelleri ve Yararları

Toplu yaşam genelde topluluk üyesi bireylere yararlar sunar. Örneğin çoğu hayvan besin aramak ya da avcıları kolaçan etmek için yalnızca bir çift göze sahiptir. Topluluklar halinde yaşayan hayvanlarsa tetikte olma ve kaynak arama yardımı sağlayan pek çok çift gözden yararlanırlar. Fakat topluluklar halinde yaşamak aynı zamanda üyelere bedeller de getirebilir. Bireyler toplandıkça avcıların gözüne daha çok çarparlar ve besin için rekabet artabilir. Bu yüzden, bir topluluğa katılma kararı verirken bireyler, müstakil yaşama karşın başkaları ile yaşamanın bedel-yarar oranını tartmak zorundadırlar. Birlikte yaşamanın yararları müstakilliğin bedellerini geride bıraktığı durumda hayvanlar, topluluklar oluşturma eğilimi sergilerler (Alexander 1974). Toplu yaşamın diğer yararları arasında hastalık yapıcı etmenlerle başa çıkmada destek alma (yani temizlenme), daha kolay çiftleşme olanakları, daha iyi ısı korunumu ve bir yerden başka bir yere gitmek için daha az enerji harcanması sayılabilir. Toplu yaşamın diğer bedelleri arasında avcı saldırısı sıklığındaki yükseliş, asalaklardan doğan sıkıntılarda artış, ebeveyn ilgisinin yanlış hedefe yönlenişi ve yüksek üreme rekabeti sayılabilir.

Her ne kadar pek çok tür kısa süreli, kararsız topluluklar oluştursa da (örneğin Afrika antilobu sürüleri, martı kolonileri) bazıları da üyeleri arasındaki etkileşimlerin genellikle özverili gibi göründüğü uzun süreli, kararlı topluluklar oluştururlar. Örneğin yakınlardaki bir çakalla ilgili olarak topluluktaki diğer bireyleri uyarmak için bir ikaz çağrısı yapan yer sincabı, çakalın dikkatini çekerek kendisinin yem olma olasılığını artırır (Sherman 1977). Benzer biçimde, bir mirket üremekten feragat edip topluluğun başka bir üyesinin yavrusunu beslediğinde kendisinin yaşamı boyunca üretebileceği yavru sayısını azaltmış olur (Clutton-Brock ve ark. 2001). Darwin’den sonraki bilim insanları bu gibi hayvanların kendi evrimsel uyum başarılarını zedeleyebileceği halde neden işbirliksel davranışlar sergilediklerini merak etmişlerdir. Bu tür özverili davranışları anlamanın bir anahtarı, bir bireyin alacağı küçük bir risk karşılığında başka bir bireye büyük bir yarar sağlama fırsatının olduğu kuramsal bir hayvan topluluğu tasarlayan Robert Trivers’tan geldi (Trivers 1971). Bireyin kısa vadedeki uyum başarısı için genelde en iyisi yardım etmemeyi seçmesi olsa da bu seçim, gelecekte gereksinim duyarsa, başkalarından yardım alamayacağı anlamına gelebilir. Bu, kararlı topluluklar halinde yaşayan hayvanlarda genelde olduğu gibi bireylerin tekrar tekrar etkileşime girdiği durumlarda özverili davranışı teşvik eder. Örneğin babunlar gibi birçok primat geniş topluluklar halinde yaşar ve bu gibi işbirlikçi etkileşimlerin sık olduğu ortaklıklar kurar.


Akraba Seçilimi ve Aileler Halinde Yaşamak

Özverili davranış, karşılık bulmadığı hallerde bile bireylere yarar sağlayabilir. Bunu ilk fark edenlerden biri, özverili davranışın canlılarda nasıl evrimleştiğini inceleyen William Hamilton olmuştur (Hamilton 1963). Toplu halde yaşayan böceklerde yapılan gözlemlere dayanarak, bir bireyin bir başkasına yardım etmeye ne kadar istekli olacağının, bu iki birey arasındaki akrabalık derecesine göre belirlendiği sonucuna varmıştı. Örneğin Hamilton’a göre, bir kişi yanmakta olan bir binaya, tamamen yabancı birindense kendi kuzeni için daha canla başla atılırdı. Bunun nedeni akrabaların çok sayıda genlerinin ortak olması ve evrimsel uyum başarısının, bir bireyin genlerinin bir sonraki neslin gen havuzuna katılabilen kısmı tarafından belirlenmesidir; bu genler ister o bireyden isterse akrabasındaki tıpatıp kopyasından gelsin. Eğer kurtarılan kuzen ürerse, bu akrabayı kurtarmadaki özverili davranış ortak genlerin aktarımı yoluyla kurtarıcının evrimsel uyum başarısını artırmış olur.

Canlılar bizzat üreyerek doğrudan uyum başarılarını artırabildikleri gibi, Hamilton onların, akrabalarına yardım ederek kendi dolaylı uyum başarılarını da artırabileceklerini fark etti. Bu savını Hamilton kuralı olarak bilinegelen ve iki bireyin ortak genlerinin yüzdesini hesaplayıp bu değeri işbirlikçi eylemin bedellerini ve yararlarını belirlemekte kullanan genel bir modele döktü (Görsel 2). John Maynard Smith tarafından akraba seçilimi olarak adlandırılan Hamilton’ın bu anlayışı, özellikle evrimsel biyologlara cazip gelmişti çünkü hem karmaşık toplumlardaki bireylerin neden akrabalarının üremesine yardımcı olmak için yavrulamaktan vazgeçtiklerini hem de bu toplumların nasıl evrimleştiklerini açıklıyor gibi görünüyordu (Maynard Smith 1964).

Akraba seçilimi kuramı, toplu halde yaşayan böcek toplumları için ayrı bir değere sahiptir; zira pek çok böcek haplodiploittir. Haplodiploit türlerde bir bireyin cinsiyeti cinsiyet belirleyici bir kromozomun varlığı ya da yokluğu yerine bireyin hücrelerinde bulunan genom kopya sayısına bağlıdır. Anne ve babadan birer tane olmak üzere iki kopya barındıran diploit döllenmiş yumurtalar dişileri oluştururken yalnızca bir kopya barındıran döllenmemiş haploit yumurtalardan erkekler oluşur. Akraba seçilimi kuramına göre bireyler arasındaki akrabalık derecesi farklılıklarının cinsiyet tarafından belirlenmesi (Görsel 3) genç dişileri, evde kalıp kız kardeşlerinin çocuk yetiştirmesine yardımcı olmaya teşvik eder. Fakat bu açıklamanın toplu halde yaşamanın temel nedeni olarak görülmesinden doğan başlardaki heyecan, toplu halde yaşamayan haplodiploit türlerin gözlemlenmesi ve ilerleyen dönemde termitler gibi tümtoplumsal diploit türlerin keşfi ile azalmıştır. 

Şekil 2: Hamilton kuralı



Böcek Toplumlarında Tümtoplumsallık

Bazı böceklerin kurduğu devasa ve hayli karmaşık toplumlar, toplu halde yaşamanın neden ve sonuçlarını incelemek bakımından özel bir öneme sahiptir. Bu topluluklara tümtoplumsal denir çünkü üç temel kıstasa sahiptirler: 1. yavru bakımında işbirliği; 2. kesişen nesiller (ebeveynlerle yavruların bir arada bulunması) ve 3. çoğu zaman kastların oluşumuna yol açan üreme iş bölümü [çeviren notu: üremenin bir ya da birkaç bireyle sınırlı olduğu durum] (Wilson 1971). Tümtoplumsallık ilk defa karıncalarda Wheeler tarafından tanımlanmıştır (Wheeler 1928) ve o zamandan beri diğer pek çok böcek türünde yaygın bir biçimde bulunduğu gösterilmiştir; bunlardan en dikkate değer olanları arılar, eşek arıları ve termitlerin yanı sıra takırtı karidesi (Synalpheus brooksi) ve hatta bir kemirgenin de yer aldığı birtakım başka taksonlardır.

Tümtoplumsal bir topluluğu başarılı kılan uyum içindeki işbirliği düzeni, topluluk üyelerinin çoğunluğunun bireysel üremeden vazgeçmelerine bağlıdır. Bu, işçilerin çabalarını özelleşmiş görevlere odaklamalarına olanak tanıyarak sıra dışı ölçekte verimlilik sağlar. Pekiyi, işçiler neden üremezler? Analar [çeviren notu: üreyebilen dişi bireyler] tarafından yardım etmeye mi zorlanırlar, yoksa akrabalarını yetiştirmekten doğan dolaylı uyum başarısı yararını elde etmek için gönüllü olarak mı yardım ederler? Araştırmalara göre böceklerdeki yardımlaşma davranışı hem zorlamanın hem de gönüllü eylemlerin bir ürünüdür. Örneğin zorlamanın kanıtı, bireylerin üremedeki paylarını seçemedikleri, bunun yerine kurtçuk halindeyken başkaları tarafından kendilerine sağlanan besinlere dayalı olarak ya işçi ya da ana olarak gelişimlerini tamamladıkları bal arılarından gelmektedir. Ne var ki, işçilerin akrabalarını yetiştirerek kendi uyum başarılarını artırmak için gönüllü olarak hareket ettiklerine dair delil de yine bal arılarından gelmektedir. İşçi bal arıları çiftleşip diploit yavru üretemeseler de erkeklere dönüşecek döllenmemiş yumurtalar üretebilirler. Şaşırtıcı biçimde bu durum, ana hayatta olduğu sürece nadiren gerçekleşir çünkü işçiler diğer işçileri denetleyip buldukları yumurtaları yok ederler. Bu davranış, denetçi işçinin çabasının kendisine uzaktan akraba yeğenleri yerine ana arının yavrularını (yani işçinin kız kardeşlerini) yetiştirmeye adanmasını sağlama alarak onun uyum başarısını en yüksekte tutar (Ratnieks & Visscher 1989).

Şekil 3: Haplodiploit ve diploit türlerde akrabalık modelleri Dişi bir bireyin (kırmızı yıldızla işaretli) akrabaları ile olan yakınlığını gösteren, annesinin yalnızca bir erkek bireyle (yani dişinin babasıyla) çiftleştiğini varsayarak hazırlanmış (a) haplodiploit ve (b) diploit aile ağaçları. Tekil çiftleşen haplodiploit türlerde dişiler, erkek kardeşlerine göre (r = 0,25) kız kardeşleri ile (r = 0,75) daha yakın akrabadırlar. Ayrıca kendi yeğenlerine olan akrabalık derecesi, haplodiploit dişilerde (r = 0,375, Şekil 1a), diploit dişilere göre (r = 0,25, Şekil 1b) daha fazladır. Ne var ki, pek çok haplodiploit türde (bal arısı da dahil) analar çokkocalıdırlar ve işçilerin çoğunun öz kardeş değil de üvey kız kardeş olduğu yavrular üretirler (r 0,25 ile 0,5 arasında; gerçek değer, ananın çiftleştiği erkek sayısına bağlıdır). Analar çok sayıda erkek ile çiftleştiğinde işçiler, üvey kız kardeşlerinin oğullarındansa (yeğenleri, r 0,125 ile 0,25 arasında) ananın oğullarına (kendilerinin erkek kardeşleri, r = 0,25) daha yakın akrabadırlar. Bu, işçilerin diğer işçileri denetlemeleri ve onların yumurtalarını yok etmeleri için teşvik oluşturur.



Omurgalı Toplumlarında Üreme İşbirliği

Az sayıda omurgalı tümtoplumsal olsa da pek çok tür, ikiden fazla bireyin yavru bakımı yaptığı karmaşık, üreme işbirliğinin görüldüğü toplumlarda yaşar. Alexander Skutch (Skutch 1935) üreme işbirliğini ilk defa kuşlarda gözlemlemiştir fakat ardından gelen biyologlar bu davranışı, pek çok memeli ve balık türünü de içeren çeşitli taksonlarda belgelemiştir. İşbirlikli topluluklarda üremede görev alanların yanında çoğu zaman değişen sayılarda üremeye katılmayan, başkalarının yavrularını yetiştirmelerine destek olan ek bireyler bulunur. Toplu halde yaşayan birçok böcek toplumundaki işçilerin aksine omurgalılardaki yardımcılar totipotenttir (tam potansiyellidir) ve yaşamları boyunca üreyebilme yetisini korurlar. İşbirlikli üreyen türlerin hepsinde olmasa da çoğunda yardımcılar, üreyenlerle akraba olma ve böylece akrabalarını yetiştirmekten doğan dolaylı uyum başarısı yararlarını gerçekleştirme eğiliminde olurlar. Bu bakımdan omurgalılarda topluluk büyüklükleri böceklere göre çok daha sınırlı olsa da akrabalık yapısı benzeşmektedir. Üreme işbirliği, Florida alakargaları ve beyaz yüzlü arı kuşu gibi pek çok derinlemesine çalışılmış türler de dahil kuşlarda ve pek çok kemirgen ve etçil de dahil memelilerde özellikle yaygındır. 

Akraba seçilimi büyük ihtimalle, üreme işbirliği yapan çok sayıda türün evriminin temelini oluştursa da neden bazı türler toplu halde yaşarken onlarla yakın akraba olan başka türlerin bireysel olduğunu tek başına açıklayamaz. Biyologlar bir topluluğun içinde yaşadığı ortamın, üyelerinin toplu halde yaşayıp yaşamamasına etki ettiğini uzun süredir farkındalardır. Başarılı bir biçimde üremek için hayvanlar alan, besin ve hatta eşleri içeren çeşitli kaynaklara gereksinim duyarlar. Bu kaynakların yokluğunda başarılı bir biçimde üreme olasılığı düşüktür ve bu yüzden uyum başarısını en azami seviyede tutmak için aile ile kalıp akrabaların yetiştirilmesine yardımda bulunmak, başka bir yerde başarısız bir biçimde üremeye kalkışmaktan daha iyi bir seçenek olabilir (Emlen 1982). Pek çok kuş, memeli ve balık türünde, genç bireyler çoğu zaman daha iyi bir fırsat çıkana kadar kendilerine üreme alanları bulmayı birkaç yıl erteleyip bunun yerine evde kalarak akrabalarını yetiştirmenin dolaylı yararlarının yanında değerli ebeveynlik deneyimi ve yetenekleri kazanırlar. Benzer bir biçimde, bireyler zorlu ve kestirilemez iklimlerde yaşadıklarında üreme koşulları yıldan yıla tutarlı bir biçimde öngörülemediğinden üreme işbirliği, uyum başarısını azami değerde tutmak için tedbirli bir yaklaşım olabilir (Rubenstein & Lovette 2007). Bu yüzden üreme işbirliği, bireysel üreme olanaklarının kısıtlı olduğu ya da üreme koşullarının belirsiz olduğu durumlarda uyum başarısını yükseltmek için “kötünün iyisi” bir yöntem olarak düşünülebilir.


Sonuç ve Gelecek için Öneriler

Hayvanlarda işbirliği ve toplumsallık yaygındır. Üremek yerine başkalarının yavrusunu yetiştirmek gibi özverili görünen davranışlar, etkileşimde bulunan bireylerdeki ortak kalıtsal miras ile büyük ölçüde açıklanabilir. En karmaşık hayvan toplumları aslında topluluk üyelerinin birbiriyle akraba olduğu ve bu nedenle de genlerinin büyük bir kısmının ortak olduğu ailelerdir. Bu gibi aile topluluklarından doğan işbirlikçi ve çoğu zaman karmaşık toplu eylemler, kendi evrimsel uyum başarılarını azami kılmak isteyen bireylerin etkileşimlerinin bir ürünüdür.

Kalıtsal yapı, hayvan toplumsallığının evrimine açık bir biçimde etki etmektedir. Pekiyi, genlerin kendileri bireylerin özverili davranışlarını etkilerler mi? Yeni genomik araçlar kullanıma girdikçe hayvan toplumları çalışmalarında gerçekleştirilmeye çalışılan zorlu işlerden birisi tek tek genlerin, toplumsal davranışa nasıl ve ne derece etki ettiğini belirlemek olacaktır. Örneğin yakın dönemde eşek arılarında yapılan çalışmalara göre, nispeten az sayıdaki genin ifade farklılıkları, yakın akraba olan türler arasındaki çok büyük toplumsal farklılıklar ile bağlantılı olabilir (Toth ve ark. 2007). Önümüzdeki on yılda yeni araştırmalar, omurgasız veya omurgalı, farklı canlı türlerindeki toplumsal davranışın altında benzer genetik düzeneklerin olup olmadığını belirleyebilir.


Hamilton kuralı, özverili davranışın evrimleşebileceği koşulları ayrıntılandırmaktadır. Bir vericinin, bir alıcıya yönelik gerçekleştirdiği özverili davranışın yararlarını ve bedellerini (üreme yararı veya üretilen yavru olarak) tartar. Hamilton kuralına göre verici, işbirliği yüzünden (doğrudan uyum başarısındaki kayıp olarak) doğrudan bir bedel (C) öderken alıcı ise (doğrudan uyum başarısındaki artış olarak) ek bir yarar (B) kazanır. Ne var ki, verici aynı zamanda alıcıyla arasındaki genetik akrabalık (r: ortak genlerin ölçüsü) derecesine bağlı olarak değeri küçülen bir miktar yarar B’nin de alıcısı durumundadır. Yarardan elde edilen bu küçük miktar, vericinin dolaylı uyum başarısı kazanımına eşittir.

Çeviren: Mehmet Ali Döke (Evrim Ağacı Okuru)

Düzenleyen: Şule Ölez (Evrim Ağacı)

Orijinal Kaynak: Nature

Kaynaklar ve İleri Okuma:
  1. Alexander, R. The evolution of social behavior. Annual Review of Ecology and Systematic 5, 325-383 (1974).
  2. Clutton-Brock, T. H, Brotherton, P. H. M. et al. Cooperation, control, and concession in meerkat groups. Science 291, 478-481 (2001).
  3. Emlen, S. T. The evolution of helping 1: an ecological constraints model. The American Naturalist 119, 29-39 (1982).
  4. Hamilton, W. D. The evolution of altruistic behavior. The American Naturalist 97, 354-356 (1963).
  5. Maynard Smith, J. Group selection and kin selection. Nature 201, 1145-1147 (1964).
  6. Ratnieks, F. L. W. & Visscher, P. K. Worker policing in the honeybee. Nature. 342, 796-797 (1989).
  7. Rubenstein, D. R. & Lovette, I .J. Temporal environmental variability drives the evolution of cooperative breeding in birds. Current Biology 17, 1414-1419 (2007).
  8. Sherman, P. Nepotism and the evolution of alarm calls. Science 197, 1246-1253 (1977).
  9. Skutch, A. F. Helpers at the nest. Auk 52, 257-273 (1935).
  10. Toth, A. L., Varala, K. et al. Wasp gene expression supports an evolutionary link between maternal behavior and eusociality. Science 318, 441-444 (2007).
  11. Trivers, R. L. The evolution of reciprocal altruism. The Quarterly Review of Biology 46, 35-57 (1971).
  12. Wheeler, W. M. The Social Insects: Their Origin and Evolution (Harcourt, Brace, New York, 1928).
  13. Wilson, E. O. The Insect Societies. Cambridge, MA: The Belknap Press of Harvard University Press, 1971.
6 Yorum